?

Log in

No account? Create an account
RUSSIAN DOCTOR IN TROPICS / РУССКИЙ ДОКТОР В ТРОПИКАХ
О МИМИКРИИ 
8-янв-2017 10:10 pm
В крещенские морозы ничто не согревает так, как воспоминания о тропиках. Сегодня решил поностальгировать по Латинской Америке, в которую частенько наведываюсь со своим давним компаньоном проф. Ю. Н. Сидельниковым. Неотропики потрясают своим биоразнообразием, всего одним постом не объять. Так что остановлюсь, пожалуй, на бабочках и на явлении мимикри́и.

В неотропиках всюду сталкиваешься с двумя формами мимикрии у бабочек — бейтсовской и мюллеровской.

Бейтсовская мимикри́я — феномен эволюционного развития внешнего сходства (мимикрии) у съедобных форм в подражание ядовитым видам. Впервые эту мимикрию описал в 1852 году Генри Уолтер Бейтс. Смысл такой мимикрии понятен, но когда наблюдаешь её воочию — удивлению нет предела: настолько велико кажущееся сходство!

Batesian mimicry
Хрестоматийный пример бейтсовской мимикрии между вполне съедобными белянками-дизморфиями (слева) и ядовитыми геликонями из рода Механитис. Верхняя пара поймана буквально в одной точке в Панаме. Дизморфия (родня нашей капусницы) не только приобрела схожую окраску и форму, но подражает механитисам и в полёте, так что даже опытный энтомолог способен отличить одну от другой только уже в сачке.

Халява в природе всегда строго ограничена, поэтому численность бейтсовских имитаторов лимитирована. Если в определенной местности популяция съедобного подражателя станет чрезмерно многочисленной, птице, вероятно, попадется одна из вкусных бабочек-дизморфий гораздо раньше, чем она натолкнется на мерзкую геликонию. В этом случае и отпугивающая окраска геликонии и подражание дизморфии резко упадет в цене. Следовательно, бейтсовская мимикрия эффективна лишь в том случае, когда имитатор значительно уступает модели в численности.

Другую форму мимикрии впервые описал в 1878 году немецкий натуралист Фриц Мюллер, который, кстати, до того уже изложил в своих трудах биогенетический закон, который в наших учебниках биологии называется эволюционным законом Геккеля-Мюллера. Отличной иллюстрацией мюллеровской мимикрии могут служить все те же амазонские бабочки-геликониды. Суть этой мимикрии заключается в том, что несъедобные виды приобретают сходную окраску, чтобы не путать хищника. Насекомоядной птице или ящерице куда проще держать в памяти один и тот же паттерн несъедобной добычи, ведь здесь всё рассчитано на заведомо ограниченный жизненный опыт хищника, который, "обжегшись на молоке, дует на воду". Так что, подражая друг другу, ядовитые бабочки подкрепляют отпугивающую окраску друг друга.

Müllerian mimicry
Здесь представлены всего два близкородственных вида — геликония эрато (слева) и геликония мельпомена (справа). Оба вида очень изменчивы и в разных географических точках окраска их отличается до неузнаваемости. При этом, повинуясь мюллеровской мимикрии, оба вида изменяются, подражая друг другу. Две верхние пары пойманы в Панаме (1-ый ряд из Гамбоа, 2-ой из Санта-Фе), а две нижние пары из Эквадора, который мы с профессором посетили прошлым летом (3-й ряд из местечка Мисауйи, 4-ый ряд пойман в трех часа езды на автобусе в местечке Эль Топо). Многие парные виды настолько уподобились друг другу, что различить их способны только специалисты.

Основное различие между двумя формами мимикрии заключается в том, что геликонии действительно ядовиты, поэтому в основе мюллеровской мимикрии лежит суровая реальность, тогда как бейтсовская мимикрия не более чем блеф, и хищников, игнорирующих отпугивающую окраску, не ждут никакие неприятности.

Müllerian mimicry Heliconius wallacei flavescens (Nymphalidae: Heliconiinae: Heliconiini)
Другой пример мюллеровской мимикрии, на этот раз между четырьмя геликониями разных видов — геликония конгенер, геликония сара, геликония Уоллеса и геликония дорида) — все пойманы в одном регионе Эквадора. Ну и фото геликонии Уоллеса в природе (сидела на дороге) в честь дня рождения Альфреда Уоллеса 8 января 194 года назад.

Ну а теперь небольшой экскурс в историю.

Когда я был советским школьником, Интернет-а ещё не существовало, так что пытливым ребятам приходилось посещать библиотеки и штудировать с трудом добытые книги от корки до корки. В те времена мозг ребенка формировался более усидчивым и созерцательным, когда развивается способность на многие часы погружаться в чтение и отождествлять себя с автором, буквально погружаясь в описываемые им приключения.

Когда мне исполнилось 13 лет, мама добыла книгу "Под тропиками Азии" русского ботаника и географа А. Н. Краснова, которая начиналась словами "Право, не откладывай в долгий ящик своих тропиков. Поверь, не полна жизнь того человека, который не видел этого чудного мира!". Слова эти засели в мою голову еще на 13 лет, прежде чем я оказался в своих тропиках Вьетнама.

Чуть позже я стал читать и понимать ещё две книги из нашей домашней библиотеки — «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль"» Чарльза Дарвина и "Натуралист на реке Амазонке" Генри Уолтера Бейтса. Эти два человека сыграли особую роль в осознании человечеством эволюции жизни на Земле.

Müllerian and  Batesian mimicry Archonias brassolis cutila (Pieridae: Pierinae: Pierini)
На левом фото представлена ещё одна подборка мюллеровских мимикристов — ядовитые геликонии разных видов. Под них косит неядовитая белянка Archonias brassolis cutila из Эквадора (справа) — пример бейтсовской мимикрии.

В отличие от меня, Генри Уолтер Бейтс не получил никакого специального естественнонаучного образования и был в буквальном смысле слова самоучкой. Проработав с 13 до 20 лет на чулочной фабрике, Бейтс устроился конторщиком в небольшую фирму, однако служба угнетала юношу. Чтобы занять пытливый ум, он посещает бесплатные вечерние лекции, где и сближается с любителями насекомых. Примерно в это время он знакомится с Альфредом Расселом Уоллесом, который в 1844 г. начал преподавать английский язык в средней школе в Лестере. Впоследствии Уоллес придёт к теории эволюции и изложит основные её принципы в заметке из 4000 слов до публикации нашумевшего труда Дарвина, а пока что он, как и Бейтс, по-любительски увлекается энтомологией. Общие интересы сблизили молодых людей, и они занялись совместным изучением естественнонаучных трудов Гумбольдта и Дарвина. "Путешествие натуралиста вокруг света на корабле "Бигль" сыграло значительную роль в решении двух молодых натуралистов отправиться в экзотическую Амазонию.

Не будучи состоятельными людьми, как Дарвин, Уоллес и Бейтс едут в тропики коллекторами, чтобы после выручить на продаже экзотических животных и растений, которые в те времена были в большой цене как у частных коллекционеров, так и в публичных собраниях. Уоллес пробыл в Южной Америке 4 года и вернулся в Англию из-за смерти младшего брата, который умер от желтой лихорадки под Манаусом, а вот Бейтс исследовал Амазонию целых 11 лет, предпринимая обширные и нередко опасные экспедиции. В Англию Бейтс вернулся в возрасте 34 лет с бесценными иллюстрированными дневниками и огромной коллекцией из 712 видов млекопитающих, рептилий, птиц, рыб и моллюсков и 14 000 видов насекомых, 8 000 из которых были не известны ученым того времени.

Вернувшись на родину, Бейтс оказался в тяжелом положении: здоровье его было серьезно подорвано, средства крайне ограниченны. Однако он не унывал. Остатки денег, полученных от продажи дублетов насекомых, позволили ему в течение некоторого времени заняться тщательной научной обработкой своих коллекций. Результатом этой работы и явился доклад о бабочках семейства геликонид из Амазонской долины, прочитанный им в Лондоне на Линнеевском обществе в 1861 г. В этой работе Бейтс впервые описал явление мимикрии у насекомых и показал, что оно возникает под действием естественного отбора. Работа Бейтса была горячо поддержана Дарвином и многими другими видными английскими биологами. По настоянию Дарвина Бейтс засел за описание своего путешествия, которое и вышло в свет под названием "Натуралист на реке Амазонке" в январе 1863 г. Книга имела огромный успех.

Batesian mimicry
Неядовидая нимфалида рода Эрезия (Eresia pelonia ithomiola) мимикрирует под обитающую тут же, в местечке Мисауйи в Эквадоре, ядовитую итомиину из рода Механитис (Mechanitis mazaeus deceptus), гусеницы которой набираются токсичных алколоидов на растениях из семейства пасленовых и передают их бабочкам. Это пример бейтсовской мимикрии. Внизу геликония нумата — тоже ядовитая бабочка (геликонии содержат гликозиды, которые в теле насекомоядного животного метаболизируются в синильную кислоту), сходная с механитисом; такое сходство уже из области мюллеровской мимикрии, хотя бабочки и из разных отрядов.

Бейтс обратил внимание на то обстоятельство, что насекомоядные животные (птицы, ящерицы, стрекозы) совершенно не трогают геликонид, несмотря на возможность легко ловить их благодаря медленности их полета. Натуралист сделал справедливый вывод, что вкус или отталкивающий запах геликонид внушает отвращение насекомоядным животным. Неоднократно после внимательного обследования большого количества геликонид, пойманных в какой-то одной точке, Бейтс обнаруживал среди них некоторое число бабочек, принадлежащих к совершенно другим и притом очень отдаленным от геликонид семействам, но вместе с тем настолько поразительно сходных с ними по форме и окраске, что только опытному глазу энтомолога было под силу их различить. Дальнейший анализ убедил Бейтса в том, что эти бабочки, похожие на геликонид, при случае охотно поедаются птицами и ящерицами, и таким образом внешнее сходство с геликонидами, которых птицы и ящерицы не трогают, служит для этих "подражателей" средством спасения от врагов, уже отведавших (и немедленно выплюнувших) ядовитых геликонид.

Теория естественного отбора позволила Бейтсу дать строго научное, материалистическое объяснение возникновения мимикрии. Изучив "Происхождение видов" Дарвина, Бейтс пришел к заключению, что "приспособительное сходство беззащитного вида с другим видом, процветание которого указывает, что он пользуется особыми преимуществами, следует отнести к явлению маскировки, т. е. к такого рода явлениям, как, например, сходство насекомых по окраске их крыльев с окраской и фактурой коры деревьев, на которых они держатся, и т. п". Явления такого камуфляжа, когда животное маскируется под окружающую среду, были уже к тому времени проанализированы с точки зрения теории естественного отбора Дарвином и Уоллесом. Оставалось выяснить механизм возникновения миметического сходства между различными насекомыми или другими животными. Бейтс осуществил это на примере сходства съедобных бабочек из рода Leptalis (в настоящее время называемого Dysmorphia), принадлежащего к семейству белянок (Pieridae), с ядовитыми геликонидами (см. самую верхнюю фотографию поста).

Batesian mimicry
Здесь у нас три бабочки из Перу — ядовитые итомиины Athyrtis mechanitis сверху и Melinaea menophilus снизу, а также съедобная риодинида Stalachtis calliope посредине. Примеры обеих форм мимикрии.

Бейтс показал, что различным географическим расам геликонид соответствуют свои сходные с ними географические расы подражателей-белянок. Очевидно, расы моделей геликонид сформировались в различных географических районах под действием каких-то местных условий, благоприятствовавших сохранению и размножению в данном районе определенных форм окраски. Совершенно иначе обстоит дело с подражателями-белянками. Для них единственная возможность спасения от насекомоядных животных заключается в сходстве с несъедобными для этих животных геликонидами.

Однако самая возможность возникновения такого подражания может основываться лишь на наличии случайного общего сходства между подражателем и моделью. Бейтс так и говорит: "По-видимому, причины, вызывающие миметические аналогии, не могут влиять на формы, не обладающие уже общим сходством". Если же среди какого-либо вида белянок оказались в данном районе варьирующие формы, хотя бы в некоторой степени сходные с геликонидами, то именно эти формы будут иметь больше всего шансов на сохранение и дальнейшее размножение. Постепенно в ряде поколений это сходство должно все по той же причине возрастать, пока белянки не сделаются практически неотличимыми по своей внешности от геликонид. Бейтс, таким образом, приходит к следующему выводу: "Началом, вызывающим сходство, не может быть ничто другое, кроме естественного отбора, а отбирающим фактором являются насекомоядные животные, последовательно истребляющие отклонения или разновидности, не настолько схожие с геликонидами, чтобы ввести их в заблуждение".

Batesian and Müllerian mimicry

Müllerian mimicry
На верхнем фото разные виды неядовитых эрезий, которые имеют в природе своих ядовитых "близнецов" из отрядов итомиин или геликоний. Это проявление бейтсовской мимикрии знаменитого tiger complex (тигровая окраска). Но и ядовитые бабочки схожего паттерна тоже стараются походить друг на друга по принципу мюллеровской мимикрии (геликониды ниже).

Трудно было найти более демонстративный и убедительный пример действия естественного отбора, и Дарвин высоко оценил это. Вначале интерес Дарвина к Бейтсу определялся тем обстоятельством, что Бейтс присоединился к эволюционным воззрениям: в 1860 г., всего лишь через год после выхода в свет "Происхождения видов", Дарвин с жадностью искал единомышленников-натуралистов. Но в дальнейшем сближение Дарвина с Бейтсом стимулировалось прежде всего тем, что Бейтс вплотную занялся разработкой проблемы мимикрии. По письмам Дарвина к Бейтсу можно проследить, как нарастал интерес Дарвина и какой восторг он испытывал от результатов работы Бейтса. 4 апреля 1861 г. он писал: "Я рад слышать, что Вы специально заинтересовались "миметическими" аналогиями — вопрос, в высшей степени любопытный; надеюсь, что Вы выступите в печати по поводу него.". В самом конце ноября Бейтс выступил с докладом о мимикрии в Линнеевском обществе, и 3 декабря Дарвин писал ему: "...я вполне убежден, ...что философский [т. е. эволюционный] взгляд на природу может быть внушен натуралистам только путем рассмотрения специальных вопросов, именно так, как это сделали Вы... Я думаю, что Вы разрешили одну из самых запутанных проблем..."

Дарвин не ошибся в своей высокой оценке научного подхода натуралиста с реки Амазонки: до конца своей жизни Бейтс оставался верным последователем и единомышленником основоположника эволюционного учения. В начале 1864 г. Бейтс был рекомендован Лондонскому географическому обществу на освободившееся место помощника секретаря (т. е. фактического руководителя Общества) и оставался в этой должности 28 лет, до самой смерти от воспаления легких.


Генри Уолтер Бейтс


Comments 
8-янв-2017 07:26 pm
Наколотые на булавку бабочки вызывают гамму неприятных чувств :(

А вообще, за пост спасибо. Очень познавательно.
8-янв-2017 07:43 pm
Если Вы о неприятных чувствах, связанных с поимкой насекомых для коллекций, то спешу Вас успокоить. Такие сборы никак не влияют на численность насекомых в природе. Вручную даже моль в платяном шкафу не перебить. Чтобы этот факт осознать, надо вспомнить уроки биологии: бабочка - это больщую часть жизни не крылатая взрослая особь, а гусеница, которая питается растениями. После того, как бабочки выходят из кокона, они тут же спариваются, откладывают яйца на те же растения и разлетаются, когда их и ловят ученые (ну, или Вы в шкафу в случае с молью).

Поэтому урон популяциям бабочек наносят не энтомологи, а те, кто уничтожает растения или распыляет инсектициды в лесах, чтобы профилактировать малярию и другие комариные инфекции. Если Вы пьете кофе, чай, едите шоколад, мандарины, бананы или продукты на пальмовом масле, знайте, что тем самым Вы постоянно истребляете миллионы таких вот бабочек, ибо под плантации уничтожаются тропические леса. Одна выпитая чашка кофе убивает примерно миллион насекомых.

Это я разъяснил, чтобы правильно настроить Ваши чувства, в научном ключе.
8-янв-2017 08:28 pm
Здравствуйте!
Ваша запись попала в топ-25 популярных записей LiveJournal. Подробнее о рейтинге читайте в Справке.
8-янв-2017 09:51 pm
У Рухленко в книге "что ответить дарвинисту", приводится очень много более соврееменных исследований по бабочкам,которые эту гипотезу оправергают вместе с дарвинизмом.
8-янв-2017 09:56 pm
Так это у него чушь написана. А мимикрия - не гипотеза, а факт. Не читайте идиотов, жизнь так коротка.
9-янв-2017 03:04 am
Спасибо за пост, очень интересно!!!
9-янв-2017 05:20 am
Я очень-очень извиняюсь, но поправьте, пожалуйста, написание слова "хрестоматийный" под первым фото. Пост очень интересный, но это слово резануло глаз :-(
9-янв-2017 09:23 am
Спасибо, поправил!
9-янв-2017 07:00 am
Интересно, спасибо!
9-янв-2017 07:04 am
отлично!
тоже книжку с обезъянами на обложке читал)

только не географического,
а зоологического общества секретарем он был


9-янв-2017 09:26 am
С 1864 года был Assistant Secretary of the Royal Geographical Society
9-янв-2017 10:16 am
Спасибо. С большим интересом прочел Вашу статью.
9-янв-2017 12:30 pm
не подозревал о существовании мюллеровской мимикрии, это ужасно интересно. и очень наглядно, в случае с бабочками. надо бы почитать отцов
10-янв-2017 12:03 am
Зачем природа дала им такую яркую окраску? Для того, чтобы птицам было удобнее за ними охотиться?
10-янв-2017 12:33 pm
Пост именно это и объясняет. Прочтите и всё поймете
10-янв-2017 02:05 pm
Что за чушь.
"Однако самая возможность возникновения такого подражания может основываться лишь на наличии случайного общего сходства между подражателем и моделью" - вот это вообще ппц. Случайно вот просто так раскраска ложится. Ну попробуйте сложить одинаково 2 калейдоскопа. А тут целый цикл изменчивой жизни, а не просто трубку крутить хоть сто раз на дню.
Да, ещё и капустницам от чего-то не мешает быть просто белыми и непохожими, и для вида их ничего не грозит. Наоборот, создаётся впечатление что самая многочисленная популяция среди бабочек.

Edited at 2017-01-10 14:14 (UTC)
10-янв-2017 05:34 pm
Про капустниц я объяснил выше.

А окраска складывается не случайно, а закономерно. Под действием естественного отбора и в течение очень долгого времени. Поэтому сравнение с калейдоскопом совершенно не годится.
11-янв-2017 06:17 am

Ну и терпения же у вас, отвечать мало того тем, кто не понимает чего-то, так ещё и воинствующе настроенным !)

Здоровская статья, спасибо :)

11-янв-2017 06:01 pm
Действительно познавательный пост. И слово интересное - мимикрия.
This page was loaded ноя 19 2017, 6:53 am GMT.